Carbón parcial - Tilletia (Neovossia) indica
Signos en granos de trigo (Ruben Durán, Washington State University, Bugwood.org)

Sintomatología, biología del patogeno epidemiología y manejo de la enfermedad.

El carbón parcial es la enfermedad del trigo y triticale causada por el hongo tilletia indica mitra, también conocido como neovossia indica (mitra) mundkur, típicamente el hongo infecta sólo algunos granos por espiga y la enfermedad solamente se desarrolla en una parte de los granos infectados por lo que de ahí se deriva su  nombre.

La enfermedad también se conoce como el carbón de Carnal, ya que en esa localidad de la India fue descubierto en 1931. Posteriormente se ha encontrado en amplias zonas del norte de la India, Pakistán, Nepal, Irán y en algunas partes de México y del Sur de los Estados Unidos.El noreste de México fue la primera región del Continente Americano donde se reportó la presencia de le enfermedad, en 1972, lo que motivó que se implementara una serie de medidas cuarentenarias internas y externas. Aunque el daño directo sobre el rendimiento y la calidad es mínimo, se estimó en 1990 que la presencia de la enfermedad en nuestro país ocasionaba pérdidas de alrededor de 7.2 millones de dólares anuales, mayormente derivadas de las cuarentenas.

Distribución e importancia

En México, el carbón parcial del trigo se detectó por primera vez en el Valle del Yaqui, Sonora, a finales del ciclo agrícola 1969-1970. La identificación del agente causal se reportó hasta 1972, y no se le consideró de importancia económica hasta la década de los ochenta cuando empezó a alcanzar niveles epidémicos en el Sur de Sonora. Durante la cosecha del ciclo 1981-82 se realizaron los primeros muestreos masivos de grano de trigo en centros de acopio en los Valles del Yaqui y Mayo muestreos que continúan haciendo anualmente.

En el ciclo 1983-1984, se detectó la enfermedad por primera vez en el norte de Sinaloa y en Baja California Sur.

En el estado de Sonora, la enfermedad se consideraba confinada a la región sur (Valles del Yaqui y Mayo), hasta que en ciclo 1991-1992, se encontró también en la costa de Hermosillo y en la región de Caborca. En México  fuera del estado de Sonora, Sinaloa y Baja California Sur se han registrado brotes de la enfermedad en el estado de México y el Bajío. En el estado de México se encontró en áreas muy localizadas de Atizapán, en 1989, y en el Bajío se observaron muestras positivas del patógeno de 1989 a 1996, en trigo cosechado. En los Estados Unidos se detectó la presencia de la enfermedad en 1995.

Con el fin de evitar una mayor diseminación de la enfermedad, en 1983 Estados Unidos prohibió la importación de trigo de México, y en 1987, el gobierno mexicano implementó la cuarentena interior No. 16 contra el carbón parcial.

Debe indicarse, que la importancia económica de la enfermedad no depende de su efecto directo sobre el rendimiento, pues se a visto que aún  en años cuando las epidemias han sido severas en la India, con muestras alrededor del 89% de grano infectado lás perdidas en rendimiento de grano atribuibles a esta enfermedad se estimaron de 0.3 a 0.5%. El daño depende básicamente sobre la calidad de harina, la cual se ve afectada en su olor y color. El hongo libera una sustancia denominada trimetalina, que le da a la harina un olor desagradable como a “pescado en descomposición”. Dicho olor mantiene a niveles apreciables en pan que haya sido hecho con 3% o más de grano infectado. Las teliosporas del hongo que se encuentran por millares en los granos infectados, son de color café oscuro a negro, oscureciendo el color del pan a niveles apreciables cuando se hace con 11% o más de grano infectado.

Sintomatología

Los signos únicamente pueden observarse en el grano por lo que esta enfermedad sólo puede detectarse hasta etapas cercanas a la cosecha. Las infecciones en las diferentes espigas de la planta son indepen dientes entre sí, por lo que generalmente no todas las espigas son afectadas. Un síntoma, no muy consistente es que las espigas de plantas infectadas tienen un tamaño reducido y un número menor de espiguillas. Los síntomas raramente son visibles en la espiga, por lo que es necesario trillarla para saber si hay grano infectado. Los granos infectados se detectan mediante una inspección visual.

La infección se inicia cerca del embrión del grano, extendiéndose por la sutura, dependiendo del grado de infección, pero dejando al pericarpio parcialmente intacto. El embrión sólo se daña cuando el nivel de infección en el grano es severo. La porción afectada del grano se sustituye por la teliospora del hongo, dándole a la lesión un color de café oscuro a negro: El nivel de daño pude variar desde una infección apenas apreciable alrededor del embrión hasta la destrucción casi total del grano, y no avanza después de que el grano madura.

Biología del patógeno

Las teliosporas que se producen en el grano infectado son estructuras de sobre vivencia del hongo. Toman su coloración café oscura conforme maduran, por lo que las esporas inmaduras son desde incoloras, amarillentas hasta café claro. Su forma es generalmente esférica, pero las hay también ligeramente ovales, y las inmaduras varían desde esféricas a angulares o lacriformes, su tamaño varía entre 27 y 60 micras.

Las teliosporas germinan después de un periodo de dormancia, ocurriendo la mayor tasa de germinación en teliosporas de un año de edad. Se ha determinado que las teliosporas han permanecido viables en condiciones de laboratorio hasta por 5 a 7 años.

En grano infectado con el pericarpio sin romper, y enterrado de 7. 6 a 1 5. 2 cm. en el suelo puede permanecer viable por 27 a 45 meses.

La diseminación de teliosporas puede suceder a través de la semilla o grano infectado, semilla, grano, suelo, maquinaria o vehiculos infectados, o a través del viento. Aunque el tamaño y forma de estas teliosporas sugiere que la capacidad de dispersión por el viento es limitada, se han encontrado teliosporas hasta 3000 metros arriba de campos donde se quema la paja después de la cosecha. Un medio de diseminación adicional puede ser a través de los animales, pues se ha observado que las teliosporas germinan aún después de ser ingeridas por chapulines y ganado.

Al germinar cada teliospora produce un tubo germinativo denominado promicelio, el cual varía en extensión hasta 1500 micras. Sobre el ápice del promicelio surge un penacho de 32 a 128 esporidios primarios. Los esporidios primarios son filiformis, con 64.4 a 78.8 micras de longitud y 1.6 a 1.8 micras de ancho. A su vez los esporidios primarios germinan para producir hifas o esterigmas en los cuales se forman los esporidios secundarios, los cuales miden 11.9 a 13 micras de largo, y de 2.2 a 3.3 micras de ancho, teniendo una forma alantoide o falcada, esto es, curvada como una hoz. Los esporidios secundarios pueden reproducir más hifas o esporidios. Aunque es mayormente desconocida la manera como se desarrollan naturalmente las etapas que comprenden desde la germinación de teliosporas hasta la infección de las espiguillas de trigo, se conocen algunos aspectos clave. Uno de ellos es que las teliosporas que están en la superficie, o muy cerca de ella, son aparentemente las únicas que pueden iniciar el desarrollo de la enfermedad. Otro aspecto importante es que el hongo puede germinar y multiplicarse sobre hojas y espigas, lo que sugiere que el hongo puede incrementarse a la vez que alcanza las espigas donde se produce la infección, ya en la espiga el hongo penetra a través de los estomas de los glumas lemas y/o páleas para llegar a los ovarios, donde el hongo produce las teliosporas en el grano en formación, y así desarrollar los síntomas anteriormente descritos y completar su ciclo biológico.

Epidemiología de la enfermedad

El inicio y desarrollo del carbón parcial depende en gran medida de las condiciones ambientales prevalecientes en la etapa de infección al cultivo. La germinación de las teliosporas requiere de temperaturas entre 5 y 30°C, siendo las óptimas entre 15 y 25°C. La alternancia de luz y oscuridad favorece la germinación respecto a la u oscuridad continua. La humedad ambiental es probablemente el principal factor determinante del nivel de incidencia en una región infestada. La germinación de las teliosporas requiere de al menos de 82% de humedad relativa y agua libre disponible. La infección de espigas de trigo ocurre cuando prevalecen días con lluvias y nublados continuos durante el periodo de 2 a 3 semanas, en que el cultivo de trigo está en la etapa de floración. La gran variabilidad entre años de la incidencia de la enfermedad del sur de Sonora se explica en gran medida por la presencia o ausencia de estas condiciones meteorológicas.

Manejo de la enfermedad

El manejo integrado del carbón parcial se ha diseñado considerando la economía del cultivo, la tecnología disponible y la dinámica de población de la enfermedad. El trigo por ser un cultivo extensivo, está caracterizado por un bajo margen de ganancia de unidad de superficie, lo cual no permite la implementación de medidas de alto costo.

Asimismo la tecnología del cultivo ha sido desarrollada y afinada a través de muchos años para maximizar las ganancias por lo que es difícil hacer modificaciones sin que afecten al rendimiento. Por lo anterior el análisis de los factores que influyen sobre la dinámica de la enfermedad es de particular importancia para la implementación exitosa de medidas de combate.

La dinámica de la enfermedad está favorecida por la gran capacidad de sobrevivencia que tienen las teliosporas en el suelo, y la ausencia de inmunidad en las variedades actualmente diseñadas que permiten la prevalencia de la enfermedad en una región ya infestada y minimizan el efecto de medidas erradicativas. Sin embargo, la incidencia de la enfermedad se ve limitada por el corto periodo durante el cual la planta es susceptible, durante la etapa de floración; por el hecho de que el grano es la única parte de la planta en que el hongo puede sobrevivir por largos periodos y ser vehículo de diseminación y por la limitada capacidad de multiplicación del patógeno, que sólo produce una generación de teliosporas al año. Además se considera que el tamaño y forma de las teliosporas, relativamente grandes y ornamentadas, limita su capacidad de dispersión por el viento, en comparación de otras esporas, como las de royas, que han demostrado viajar miles de kilómetros. Sin embargo se han capturado esporas viables a cuando menos 3,000 metros sobre el nivel del suelo, en campos donde se quemaba la paja de trigo después de la cosecha, lo cual pudiera facilitar el trasporte a largas distancias por las corrientes de aire altas de la atmósfera.

Aunque no se ha detectado inmunidad en variedades comerciales, se ha observado que existen diferencias genéticas en la susceptibilidad a la enfermedad. La más notable ha sido la existente entre los trigos cristalinos, con un alto grado de resistencia y los trigos harineros, generalmente susceptibles. Se considera que el mejoramiento genético es una de las mejores opciones para combatir la enfermedad, al no incrementar el costo de producción. Las variedades de trigo producidas en los últimos años por los programas de mejoramiento se han liberado considerando, entre otros factores, el grado de resistencia a esta enfermedad.

El manejo del cultivo determina las condiciones microambientales de desarrollo del cultivo, por lo que su influencia sobre la incidencia también se ha estudiado. Se ha observado que las aplicaciones excesivas de nitrógeno, las siembras en melgas y las altas densidades de población favorecen la incidencia de la enfermedad.

La incidencia de la enfermedad se incrementa conforme se aumentan las dosis de fertilización nitrogenada, por lo que es importante evitar excesos en la aplicación de este elemento.

Se ha observado que la siembra en surcos favorece la circulación del aire y la penetración de luz, en comparación a la siembra en melgas, lo que trae como consecuencia la reducción de la humedad relativa y un secado más rápido del agua libre de rocío, con la subsecuente disminución de la enfermedad.

La baja densidad de plantas por hectáreas, condición favorecida por la siembra en surcos, también propicia la ventilación y la penetración de luz.

La aplicación de fungicidas al follaje en floración es una opción viable para minimizar la incidencia de la enfermedad en lotes de producción de semilla. De varias decenas de funguicidas evaluados, se ha observado que el propiconazol ha sido el más efectivo.

La redituabilidad de aplicar funguicidas al follaje en floración está determinada por el costo total de la aplicación, incluyendo el costo del funguicida a aplicar; por el valor de la cosecha por el valor de la mejora obtenida al aplicar. Aunque la aplicación de propiconazol prácticamente eliminaría la posibilidad de tener niveles de 3% ó más de grano infectado, su aplicación no se justifica debido al costo del producto (el precio de 250 g de IA del funguicida equivale aproximadamente al valor de de 300 kg de grano) y a la baja probabilidad de tener condiciones que propicien la enfermedad a niveles tan altos. Sin embargo, se considera que en lotes de producción de semillas por tenerse un mayor margen de ganancia, puede ser recomendable la aplicación, si las condiciones ambientales al espigamiento favorecen la infección.

Taxonomía

Reino: Fungi
Division: Basidiomycota
Subdivision: Ustilaginomycotina
Clase: Exobasidiomycetes
Orden: Tilletiales
Familia: Tilletiaceae
Género: Tilletia
Especie: T. indica


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