El tiz\u00f3n tard\u00edo de la papa causado por Phytophthora infestans<\/em> (Mont.) de Bary, es una\u00a0de las enfermedades m\u00e1s devastadoras de la papa a nivel mundial. En 1845 caus\u00f3 en Irlanda\u00a0la destrucci\u00f3n total de los campos de papa, que eran la principal fuente alimenticia de ese\u00a0pa\u00eds, produciendo la muerte de miles de personas y la migraci\u00f3n de muchos sobrevivientes\u00a0a otros lugares de Europa y Norte Am\u00e9rica. Desde esa fecha a la actualidad se han realizado\u00a0numerosos estudios sobre la etiolog\u00eda, epidemiolog\u00eda y control de la enfermedad, los cuales\u00a0se han incrementado a\u00fan m\u00e1s desde el hallazgo del tipo A2 en Europa en 1984, y el\u00a0desarrollo de t\u00e9cnicas bioqu\u00edmicas y moleculares que permitieron mejorar los estudios de\u00a0la gen\u00e9tica de poblaciones del pat\u00f3geno. Estos estudios nos permitieron conocer los peligros\u00a0para la producci\u00f3n de papa que ocurr\u00edan despu\u00e9s de los procesos de variaci\u00f3n gen\u00e9tica\u00a0del pat\u00f3geno, principalmente debido a la aparici\u00f3n de variantes con mayor resistencia a\u00a0los fungicidas sist\u00e9micos, mayor virulencia y mayor aptitud paras\u00edtica, as\u00ed como a la presencia\u00a0de oosporas como fruto de la reproducci\u00f3n sexual del pat\u00f3geno en nuevas zonas agr\u00edcolas.<\/p>\n Las manchas son de color marr\u00f3n claro a oscuro, de apariencia h\u00fameda, de forma irregular,\u00a0algunas veces rodeadas por un halo amarillento, no est\u00e1n limitadas por las nervaduras de las hojas. Estos s\u00edntomas se presentan inicialmente en los bordes y puntas de las hojas. Bajo\u00a0condiciones de alta humedad, se forman en la cara inferior (env\u00e9s) de las hojas unas vellosidades\u00a0blanquecinas que constituyen las estructuras del pat\u00f3geno (esporangi\u00f3foros y esporangios).\u00a0Las lesiones se expanden r\u00e1pidamente, se tornan marr\u00f3n oscuro, se necrosan y causan la muerte del\u00a0tejido. En el campo, las plantas severamente afectadas emiten un olor caracter\u00edstico, debido a la r\u00e1pida\u00a0descomposici\u00f3n del tejido foliar.<\/p>\n Las lesiones son necr\u00f3ticas, alargadas de 5-10 cm de longitud, de color marr\u00f3n a\u00a0negro, generalmente ubicadas desde el tercio medio a la parte superior de la planta, presentan\u00a0consistencia v\u00edtrea. Cuando la enfermedad alcanza todo el di\u00e1metro del tallo, \u00e9stas se\u00a0quiebran f\u00e1cilmente al paso de las personas, equipos agr\u00edcolas o de vientos fuertes. En\u00a0condiciones de alta humedad tambi\u00e9n hay esporulaci\u00f3n sobre estas lesiones pero no muy profusa\u00a0como se presenta en las hojas.<\/p>\n Los tub\u00e9rculos afectados presentan \u00e1reas irregulares, ligeramente hundidas. La piel toma\u00a0una coloraci\u00f3n marr\u00f3n rojiza. Al corte transversal se pueden observar unas prolongaciones\u00a0delgadas que van desde la superficie externa hacia la m\u00e9dula a manera de clavijas. En estados avanzados\u00a0se nota una pudrici\u00f3n de apariencia granular de color casta\u00f1o oscuro a parduzco, en estas condiciones puede ocurrir una pudrici\u00f3n secundaria causada por otros hongos (Fusarium<\/em> spp.) y\u00a0bacterias (Erwinia<\/em> spp.,\u00a0Clostridium<\/em> spp., etc.), provocando la desintegraci\u00f3n del tub\u00e9rculo y haciendo\u00a0dif\u00edcil el diagn\u00f3stico.<\/p>\n Involucra la utilizaci\u00f3n de productos qu\u00edmicos capaces de prevenir la infecci\u00f3n o realizar alg\u00fan tipo de\u00a0control posterior a la infecci\u00f3n. Los productos usados para controlar el tiz\u00f3n tard\u00edo son clasificados\u00a0como de contacto, sist\u00e9micos y translaminares. Un gran n\u00famero de estos productos son usados en el\u00a0control del tiz\u00f3n tard\u00edo.<\/p>\n Act\u00faan sobre la superficie de la planta y evitan la germinaci\u00f3n y penetraci\u00f3n del pat\u00f3geno, disminuyendo\u00a0las fuentes iniciales de la enfermedad. Son conocidos como fungicidas protectantes, residuales o de\u00a0contacto. Entre los m\u00e1s importantes se encuentran los c\u00fapricos y los ditiocarbamatos. S\u00f3lo\u00a0protegen las zonas donde se deposita el fungicida, las hojas producidas despu\u00e9s de la aspersi\u00f3n del\u00a0producto no estar\u00e1n protegidas contra el pat\u00f3geno.<\/p>\n Estos productos son absorbidos a trav\u00e9s del follaje o de las ra\u00edces. La translocaci\u00f3n se realiza en forma\u00a0ascendente, y a veces descendente, por v\u00eda interna a trav\u00e9s del xilema y floema. Tienen la capacidad de\u00a0proteger las hojas producidas despu\u00e9s de la aplicaci\u00f3n. Inhiben algunas o varias etapas espec\u00edficas del\u00a0metabolismo del pat\u00f3geno. Con ciertos productos, su uso continuo ha generado la aparici\u00f3n de cepas\u00a0resistentes a estos fungicidas.<\/p>\n Son productos que tienen la capacidad de moverse a trav\u00e9s de la hoja, pero no de hoja a hoja, por lo\u00a0que las hojas producidas despu\u00e9s de la aspersi\u00f3n del producto no estar\u00e1n protegidas contra el pat\u00f3geno. El uso de qu\u00edmicos para controlar el tiz\u00f3n tard\u00edo empez\u00f3 hace casi 140 a\u00f1os. Inicialmente se usaron\u00a0productos tales como el cloruro de sodio, cal y azufre, pero no fueron eficientes. El primer compuesto\u00a0efectivo fue el caldo b\u00f3rdales, descubierto en la d\u00e9cada de 1880, compuesto de sulfato de cobre y cal. El\u00a0caldo bordel\u00e9s fue ampliamente usado en papa hasta que otros compuestos c\u00fapricos demostraron\u00a0mayor eficiencia. Uno de ellos, el oxicloruro de cobre, es a\u00fan usado para el control del tiz\u00f3n.<\/p>\n En la d\u00e9cada de 1940 fueron introducidos al mercado los etilenebisditiocarbamatos (EBDCs por sus\u00a0siglas en ingl\u00e9s). Algunos de estos productos, como el zineb, maneb, metiran, mancozeb y propineb, incrementaron el grupo de fungicidas destinados para combatir el tiz\u00f3n tard\u00edo.<\/p>\n Los fungicidas sist\u00e9micos fueron introducidos al mercado agr\u00edcola en la d\u00e9cada de 1970. Metalaxyl,\u00a0ofurace, oxadyxil y benalaxil, pertenecientes a las fenilamidas, son los productos m\u00e1s efectivos pues\u00a0tienen un fuerte efecto curativo, es decir pueden matar al pat\u00f3geno aun despu\u00e9s de que \u00e9ste haya\u00a0infectado a la planta. La principal desventaja de este grupo es que la poblaci\u00f3n del pat\u00f3geno desarrolla\u00a0r\u00e1pidamente resistencia a estos fungicidas.<\/p>\n El m\u00e9todo m\u00e1s com\u00fanmente usado para prevenir el tiz\u00f3n en tub\u00e9rculos es realizar aplicaciones al follaje.\u00a0Se supone que pueden reducir la enfermedad en los tub\u00e9rculos debido a que i) reducen la esporulaci\u00f3n,\u00a0ii) reducen la viabilidad de los esporangios sobre las hojas, y iii) los residuos del producto al caer de las\u00a0hojas, pueden inhibir la motilidad de las zoosporas en el suelo. Como es de suponerse, no todos los\u00a0fungicidas aplicados al follaje ser\u00e1n efectivos para controlar el tiz\u00f3n en los tub\u00e9rculos.<\/p>\n Frente a la amplia gama de productos que hay en el mercado, el agricultor puede tener dificultad en\u00a0decidir cu\u00e1ndo y con qu\u00e9 aplicar. Estas decisiones involucran la conjugaci\u00f3n de muchos factores. Sin\u00a0embargo, unos principios generales pueden servir al productor. En general, el tiz\u00f3n tard\u00edo se trata\u00a0preventivamente, es decir, se realizan las aplicaciones antes de la aparici\u00f3n de los s\u00edntomas. El objetivo\u00a0es mantener el campo libre de tiz\u00f3n, pero en muchos casos esto es dif\u00edcil. En algunos casos, los\u00a0productores han reportado el inicio de aplicaciones despu\u00e9s de la aparici\u00f3n de los s\u00edntomas, pero no\u00a0hay claras evidencias de que esto funcione, ni de exactamente c\u00f3mo se har\u00eda.<\/p>\n Los productos realmente sist\u00e9micos son m\u00e1s eficaces en plantas j\u00f3venes, cuando hay r\u00e1pido crecimiento\u00a0del tejido nuevo. El uso de sist\u00e9micos o translaminares despu\u00e9s de la infecci\u00f3n no es aconsejado, por\u00a0razones de resistencia al producto, pero en la realidad se hace. Si el productor cree que su cultivo no fue\u00a0bien protegido durante el periodo favorable a la infecci\u00f3n deber\u00eda considerar el uso de un sist\u00e9mico o\u00a0translaminar.<\/p>\n Los productos de contacto no protegen al tejido nuevo (crecido despu\u00e9s de la aplicaci\u00f3n) y son lavados\u00a0por la lluvia. La cantidad de fungicida que se queda en la hoja depende del producto y la cantidad y\u00a0naturaleza de la lluvia.<\/p>\n El control cultural involucra todas las actividades que se realizan durante el manejo agron\u00f3mico del\u00a0cultivo, que alteran el microclima, la condici\u00f3n del hospedante y la conducta del pat\u00f3geno, de tal manera\u00a0que evitan o reducen la actividad del pat\u00f3geno.<\/p>\n Planificar la \u00e9poca de siembra, especialmente en lugares donde se cultiva bajo riego, para evitar la\u00a0\u00e9poca de mayor incidencia de la enfermedad. En \u00e1reas de continua producci\u00f3n esto no es siempre\u00a0posible.<\/p>\n Los terrenos deben tener buen drenaje y adecuada ventilaci\u00f3n para evitar acumulaci\u00f3n de humedad\u00a0en el follaje y suelo. \u00c1reas que permanecen h\u00famedas debido al exceso de humedad en el suelo o excesivo\u00a0sombreado son potenciales focos de incidencia del tiz\u00f3n tard\u00edo. Algunas t\u00e9cnicas tradicionales como el\u00a0\u201chuacho rozado\u201d en Colombia y Ecuador, que aparentemente mejoran el drenaje y flujo de aire, han sido\u00a0asociadas con la reducci\u00f3n del tiz\u00f3n tard\u00edo (datos no publicados).<\/p>\n Evitar el monocultivo de papa para evitar el in\u00f3culo primario que pueda estar presente en plantas o\u00a0residuos de tub\u00e9rculos infectados durante la campa\u00f1a anterior. Eliminar otros hospedantes alternos, no\u00a0s\u00f3lo de P. infestans<\/em> sino de otras enfermedades y plagas. Sin embargo, algunos hospedantes alternos\u00a0tienen poblaciones especializadas del pat\u00f3geno y no siempre son involucrados en el desarrollo de la\u00a0enfermedad en papa.<\/p>\n Se recomienda utilizar variedades con resistencia horizontal. Se debe evitar la mezcla de variedades\u00a0para lograr un adecuado manejo agron\u00f3mico del cultivo y mejor control de la enfermedad. Sin embargo\u00a0hay autores que recomiendan la mezcla de variedades para disminuir la severidad de la\u00a0enfermedad y lograr rendimientos adecuados especialmente en mezclas de variedades susceptibles y\u00a0resistentes.<\/p>\n Debe asegurarse la sanidad de los tub\u00e9rculos semilla antes de la siembra. A veces la semilla puede estar\u00a0infectada con P. infestans<\/em> sin que haya s\u00edntomas del tiz\u00f3n. Hasta la fecha no hay evidencia de que la\u00a0semilla infectada se puede \u201climpiar\u201d o curar con fungicidas. Sin embargo, se sabe que hay un gran peligro\u00a0de que los tub\u00e9rculos infectados pueden esporular y contaminar m\u00e1s tub\u00e9rculos en el proceso de\u00a0almacenaje o transporte. Esto es particularmente problem\u00e1tico en pa\u00edses donde se corta la semilla. Si se\u00a0sospecha contaminaci\u00f3n, se puede evitar que \u00e9sta sea mayor tratando la semilla con un producto efectivo\u00a0contra P. infestans<\/em>.<\/p>\n Para disminuir la humedad en el follaje se debe tener distancias adecuadas entre plantas y surcos. Esta\u00a0actividad debe estar relacionada con la variedad empleada y la finalidad del cultivo (semilla o consumo).\u00a0Sin embargo, los datos generados respecto a los efectos de la densidad de las plantas sobre la incidencia\u00a0del tiz\u00f3n tard\u00edo no son consistentes.<\/p>\n Realizar aporques altos y bien formados para evitar o disminuir el contacto de los tub\u00e9rculos con los\u00a0esporangios y zoosporas provenientes del follaje infectado. Los aporques altos tambi\u00e9n han sido\u00a0asociados con una reducida severidad del tiz\u00f3n en el follaje, debido a que el mejor drenaje y aeraci\u00f3n\u00a0existente en el suelo permite tener un follaje m\u00e1s seco.<\/p>\n Algunos autores reportaron que dosis altas de f\u00f3sforo y potasio reducen el tiz\u00f3n tard\u00edo mientras que\u00a0las dosis altas de nitr\u00f3geno incrementan la incidencia de la enfermedad. El f\u00f3sforo y el nitr\u00f3geno\u00a0aparentemente tienen efectos contrastantes en el tiz\u00f3n en tub\u00e9rculos. El nitr\u00f3geno retarda la maduraci\u00f3n\u00a0del tub\u00e9rculo, lo cual favorece al tiz\u00f3n, mientras que el f\u00f3sforo reduce la incidencia por acelerar la\u00a0maduraci\u00f3n. Un estudio reciente en los Andes demostr\u00f3 que los efectos de la fertilizaci\u00f3n en el tiz\u00f3n\u00a0tard\u00edo fueron mucho m\u00e1s peque\u00f1os que los efectos en el rendimiento.<\/p>\n Quince d\u00edas antes de la cosecha se debe realizar el corte del follaje y sacarlo a un costado del campo. En\u00a0algunos pa\u00edses se utiliza calor, desecantes o un herbicida (por ejemplo, Diquat). Sin embargo, el \u00e1cido\u00a0sulf\u00farico es muy peligroso y el uso de Diquat puede da\u00f1ar los tub\u00e9rculos bajo ciertas condiciones.\u00a0Aparentemente, varias enfermedades del tub\u00e9rculo son favorecidas por la descomposici\u00f3n de los tejidos\u00a0de los tallos y ra\u00edces. En Holanda se ha estudiado la cosecha verde (\u201cgreen lifting o green harvest\u201d), en la\u00a0cual se hace una cosecha de tub\u00e9rculos y se devuelven a la tierra libres del tallo y ra\u00edces. Tomando como\u00a0base esta investigaci\u00f3n se podr\u00eda suponer que arrancar la planta (en lugar de cortarla a nivel del suelo)\u00a0tendr\u00eda beneficios, pero no conocemos ning\u00fan estudio sobre este asunto. Por su sencillez y eficacia,\u00a0parecer\u00eda que el simple corte del follaje con machete es el m\u00e1s recomendable para los peque\u00f1os\u00a0agricultores, porque disminuye la incidencia del tiz\u00f3n tard\u00edo en los tub\u00e9rculos debido a la temprana\u00a0remoci\u00f3n o destrucci\u00f3n del follaje previo a la cosecha.<\/p>\n Evitar los riegos excesivos por inundaci\u00f3n, especialmente en terrenos con drenaje deficiente, pues\u00a0pueden crear microclimas favorables para el desarrollo de la enfermedad, o causar pudriciones en los\u00a0tub\u00e9rculos. En lugares donde se riega por aspersi\u00f3n, evitar realizar esta actividad en horas cercanas a la\u00a0noche debido a que las hojas permanecer\u00e1n h\u00famedas mayor tiempo facilitando la infecci\u00f3n en el follaje\u00a0y exponiendo a los tub\u00e9rculos a una potencial infecci\u00f3n.<\/p>\n En algunas regiones donde la enfermedad se presenta ocasionalmente, se recomienda que si la\u00a0enfermedad aparece en peque\u00f1os focos, debe aplicarse desecantes para eliminar las fuentes iniciales\u00a0de in\u00f3culo y de esta manera prevenir la diseminaci\u00f3n del pat\u00f3geno. En peque\u00f1as huertas o jardines,\u00a0pueden eliminarse cuidadosamente las hojas infectadas.<\/p>\n Realizar cosechas oportunas y evitar realizar los trabajos bajo condiciones de humedad, porque favorecen\u00a0la infecci\u00f3n de los tub\u00e9rculos y la posterior diseminaci\u00f3n de la enfermedad.<\/p>\n Despu\u00e9s de la cosecha se recomienda recoger todos los tub\u00e9rculos descartados (podridos, da\u00f1ados,\u00a0etc.) y utilizarlos como fuente de alimento para cerdos o, en su defecto, deben ser quemados o enterrados\u00a0profundamente, para que no act\u00faen como fuente de in\u00f3culo primario o reservorio de otras plagas o\u00a0enfermedades.<\/p>\n Se debe almacenar los tub\u00e9rculos sanos a fin de evitar infecciones durante el periodo de almacenamiento.\u00a0Se recomienda utilizar almacenes con luz difusa. La utilizaci\u00f3n de tub\u00e9rculos semilla con brotes verdes\u00a0provenientes de estos almacenes puede producir un cultivo m\u00e1s uniforme, que puede ser cosechado\u00a0en menor tiempo de cultivo reduciendo as\u00ed el periodo de exposici\u00f3n al tiz\u00f3n tard\u00edo.<\/p>\n Numerosos trabajos han reportado el efecto antagonista de varios\u00a0microorganismos contra P. infestans<\/em>, entre los que se mencionan Serratia<\/em> spp., Streptomyces<\/em> spp.,\u00a0Pseudomonas<\/em> spp., Bacillus<\/em> spp., Trichoderma<\/em> spp., Fusarium<\/em> spp. Aspergillus<\/em> spp., Penicillium<\/em> spp.,\u00a0Myrothecium<\/em> spp. entre otros. El uso del control biol\u00f3gico no es com\u00fan y los reportes de control exitoso\u00a0son raros.<\/p>\n El uso de extractos o infusiones de ajos, cebolla o fermentos de algunos vegetales como cebada, trigo,\u00a0arroz, ajos, tara, etc. tambi\u00e9n han dado resultados exitosos bajo condiciones de laboratorio e invernadero,\u00a0pero no hay claras evidencias de su eficacia en el campo.<\/p>\n Diversos reportes indican que al asperjar compost l\u00edquido en hojas y tallos de papa, los microorganismos\u00a0presentes en esta sustancia compiten con Phytophthora infestans<\/em> por ocupar espacios en las superficies\u00a0de ambos \u00f3rganos vegetales, dificultando al pat\u00f3geno su establecimiento y posterior infecci\u00f3n, sin\u00a0embargo el \u00e9xito de su aplicaci\u00f3n en campos comerciales a\u00fan no est\u00e1\u00a0 demostrado. De igual manera, la\u00a0aplicaci\u00f3n preventiva de biofungicidas comerciales formulados a partir de Bacillus subtilis<\/em> que\u00a0te\u00f3ricamente impiden el establecimiento del pat\u00f3geno, interrumpen su desarrollo e inducen a una\u00a0resistencia adquirida en la planta, se encuentran en proceso de investigaci\u00f3n pues los resultados\u00a0obtenidos bajo condiciones de campo son contradictorios en algunos casos y generalmente muestran\u00a0baja eficacia.<\/p>\nS\u00edntomas de la enfermedad<\/h4>\n
Hojas<\/h5>\n
Tallos y pec\u00edolos<\/h5>\n
Tub\u00e9rculos<\/h5>\n
Control qu\u00edmico<\/h4>\n
De contacto<\/h5>\n
Sist\u00e9micos<\/h5>\n
Translaminares<\/h5>\n
Principales fungicidas para tiz\u00f3n tard\u00edo y sus caracter\u00edsticas<\/h5>\n
\n\n
\n Ingrediente activo<\/strong><\/td>\n Nombre comercial<\/strong><\/td>\n Tipo de fungicida<\/strong><\/td>\n Movilidad<\/strong><\/td>\n<\/tr>\n \n Mancozeb<\/td>\n Manzate, Dithane, Mancozeb<\/td>\n Contacto<\/td>\n No<\/td>\n<\/tr>\n \n Metiram<\/td>\n Polyram DF<\/td>\n Contacto<\/td>\n No<\/td>\n<\/tr>\n \n Clorotalonil<\/td>\n Bravo, Hortyl, Pugil, Glider<\/td>\n Contacto<\/td>\n No<\/td>\n<\/tr>\n \n Fluazinam<\/td>\n Shirlan<\/td>\n Contacto<\/td>\n No<\/td>\n<\/tr>\n \n Zoxamide<\/td>\n Stimo<\/td>\n Contacto<\/td>\n No<\/td>\n<\/tr>\n \n Cymoxanil<\/td>\n Curzate Mz, Moxan Mz<\/td>\n Sist\u00e9mico y contacto<\/td>\n Translaminar, acrop\u00e9talo medio<\/td>\n<\/tr>\n \n Dimetomorfo<\/td>\n Forum<\/td>\n Sist\u00e9mico<\/td>\n Translaminar, acrop\u00e9talo bajo<\/td>\n<\/tr>\n \n Propamocarb<\/td>\n Tattoo C, Infinito<\/td>\n Sist\u00e9mico y contacto<\/td>\n Translaminar, acrop\u00e9talo medio<\/td>\n<\/tr>\n \n Mefenoxan, Metalaxil, Benalaxil<\/td>\n Ridomil Gold Mz, Metalazil Mz, Galben Mz, Folio Gold<\/td>\n Sist\u00e9mico y contacto<\/td>\n Translaminar, acrop\u00e9talo alto, basip\u00e9talo bajo<\/td>\n<\/tr>\n<\/tbody>\n<\/table>\n <\/h4>\n
<\/h4>\n
Control cultural<\/h4>\n
\u00c9poca de siembra<\/h5>\n
Selecci\u00f3n de campos de cultivo<\/h5>\n
Eliminaci\u00f3n de plantas voluntarias y malezas<\/h5>\n
Selecci\u00f3n de variedad<\/h5>\n
Selecci\u00f3n de semilla<\/h5>\n
Distancia entre plantas y entre surcos<\/h5>\n
Aporques<\/h5>\n
Nutrici\u00f3n de las plantas<\/h5>\n
Corte del follaje<\/h5>\n
Riegos<\/h5>\n
Saneamiento<\/h5>\n
Cosecha oportuna<\/h5>\n
Eliminaci\u00f3n de tub\u00e9rculos descartados<\/h5>\n
Almacenamiento adecuado<\/h5>\n
Control biol\u00f3gico<\/h4>\n
\u00a0Fuente<\/h4>\n