Pudrición texana - Phymatotrichopsis omnivora (=Phymatotrichum omnivorum)

Introducción

La “pudrición texana”es causada por el hongo Phymatotrichum omnivorum (Shear) Duggar [también conocido como Ozonium auricomum Link, Ozonium omnivorum Shear y Phymatotrichopsis omnivore (Duggar) Hennebert]. Debido a que nunca se ha observado un estado sexual para el P. omnivora, su colocación apropiada dentro del reino de los hongos ha sido fuente de debate desde su identificación original. La mayoría de los primeros investigadores consideraban que era un basidiomycete; sin embargo, en 2005, las secuencias de ADN se usaron para construir el árbol filogenético, indicando que P. omnivorum pertenece a los ascomycetes, dentro del orden Pezizales. Esta enfermedad afecta severamente el rendimiento y calidad de la fibra del algodonero en Arizona y Texas, causando perdidas hasta del 100%, la mayoría de las hortalizas cultivadas durante el verano, en las regiones del norte de México y suroeste de los Estados Unidos, son susceptibles al patógeno. En la Comarca Lagunera se estimó, en 1968, que el 3.9% de la superficie cultivada de algodonero estaba afectada por la “pudrición texana”, provocando perdidas por 22 millones de pesos. Dentro de los frutales, las drupáceas, pomáceas, cultivos de nuez y la vid son muy susceptibles a este hongo, reportándose huertos o viñedos que han sido eliminados completamente en pocos años. En regiones de La Laguna, los daños en frutales, principalmente nogal y vid, han sido severos, reportándose en 1980 que el 96% de los huertos de nogal se encontraban afectados en mayor o menor grado por la enfermedad. Los huertos de nogal más afectados eran los que tenían una edad de 5 a 13 años. En regiones semitropicales como Veracruz y Sinaloa el hongo ha sido reportado en mango, tamarindo, laurel de la india, alfalfa, algodón y otras especies de plantas cultivadas o silvestres. Más recientemente la “pudrición texana” fue encontrada en huertos de aguacate de Michoacán y Sinaloa. Aunque la incidencia de la enfermedad sea baja en algunos lugares, su presencia representa un riesgo alto de diseminación a las áreas libres del patógeno con las consiguientes perdidas económicas, debido a lo costoso y lo difícil que es controlar este patógeno y a la limitación del terreno infestado para cultivar especies de plantas dicotiledóneas susceptibles.

Distribución

La enfermedad se ha reportado en México desde 1922, detectándose ampliamente en los Estados de Norte y Noroeste como Tamaulipas, Nuevo León, Chihuahua, Sonora, Sinaloa, Durango, Baja California y Baja California Sur. En forma más aislada sea reportado en los Estados del centro y sur del país como Zacatecas, Aguascalientes, San Luis Potosí, Guanajuato, Guerrero, Michoacán, Hidalgo, Veracruz y Tabasco. Es interesante mencionar que P. omnivorum se ha detectado últimamente con más frecuencia en las regiones tropicales del sur y sureste de México, las cuales son muy diferentes a las condiciones áridas en las que normalmente se había detectado esta enfermedad. También se han detectado daños significativos por la enfermedad en las regiones de Casas Grandes, Chihuahua y el Estado de Sinaloa en suelos con pH de 6.2 – 6.6, diferentes a los comúnmente presentes en los suelos del norte y noroeste de México. En algunas especies frutícolas importantes de México se han reportado ataques considerables por esta enfermedad. Así, en la región manzanera de Canatlán, Durango, se encuentran infestadas 504 hectáreas y en vid en la localidad de Luís Moya, Zacatecas, un 23.6% de los huertos. Asimismo, esta enfermedad se ha reportado afectando al cultivo de nogal en el área norte de Coahuila y en la región de Delicias, Chihuahua, con un 5.5% de árboles con síntomas. Recientemente P. omnivorum se ha reportado afectando al cultivo del mango en el estado de Sinaloa y la zona central de Veracruz, estimándose su presencia en un 3.3% de los huertos muestreados.

Síntomas

Los síntomas de la enfermedad son similares en todos los frutales. La enfermedad es evidente en los meses calurosos del año y los síntomas principales consisten en un amarillamiento tenue seguido por marchites y secamiento repentino del follaje. Las hojas se tornan de un color café claro, permaneciendo adheridas a la planta. Asimismo, los frutos también llegan a secarse quedando, también, adheridas a la planta. Sobre las raíces de las plantas afectadas pueden observarse los rizomorfos (cordones miceliales) del hongo, los cuales son de color crema o café. Las raíces afectadas se pudren completamente y se desprenden con facilidad de la corteza al tratar de arrancarlas. Las plantas afectadas se observan generalmente en un patrón circular y después de un periodo de alta humedad del suelo, causado por exceso de riego o lluvia, puede aparecer sobre el suelo, junto a las plantas afectadas, formaciones costrosas de color blanco o café.

En general el hongo infecta la mayoría de las dicotiledóneas, causando importantes pérdidas en algodón, alfalfa, vid, frutales, nogales y arbustos ornamentales en el sur-oeste de EE.UU., norte de México y posiblemente partes de Asia Central. Sin embargo, este hongo coloniza a monocotiledóneas, (asintomáticas) sin causar enfermedad. Los síntomas incluyen un colapso expansible del tejido (pudrición) de las raíces infectadas. En los tejidos por encima del suelo, la pudrición radicular produce una decoloración vascular del tallo y súbita marchitez de las hojas, sin abscisión y eventual muerte de la planta. Característicos cordones miceliales, ramificados, entretejidos por anastomosis alrededor de la hifa central (crema-amarillento) del patógeno son típicamente visibles en la superficie de la raíz; los cuales ayudan a la diagnosis. De esta estructura surgen distintas hifas ahusadas, largas (opuestas y en ángulo recto) formando una figura cruciforme, característica taxonómica irrefutable. Los árboles viejos presentan disminución del crecimiento y el vigor. Visualizándose lesiones coalescentes, necróticas en las raíces hasta una profundidad de 30 cm del suelo. La corteza interna y el cambium se tornan a marrón o negro. Al morir las raíces, las hojas de los árboles afectados se tornan amarillas o bronce antes de marchitarse.

Biología

P. omnivorum (Shear) Duggar es el agente causal de la “pudrición texana” y presenta tres estados biológicos: micelio, conidias y esclerocios. Las hifas que constituyen el micelio son largas, septadas y poseen algunos núcleos; al entrelazarse forman cordones miceliares (rizomorfos) que pueden observarse sobre las raíces infestadas. Los cordones miceliares o rizomorfos son estructuras de reposo y una de las formas de diseminación más importantes; de éstos cordones se desarrollan hifas en forma de cruceta, las cuales constituyen las características peculiares de identificación del patógeno. El micelio, al contactar las raíces, invade y penetra los tejidos para causar la infección. Este hongo produce una masa de conidias (formaciones costrosas de color blanco) sobre la superficie del suelo cerca del hospedante, cuando prevalece un clima caluroso y húmedo. Estas conidias han sido considerados estériles, pero se sospecha que pueden servir para establecer nuevas fuentes de infección. Los esclerocios consisten de un conjunto de hifas agrupadas estrechamente y su forma varía de elongada a esférica; son estructuras de supervivencia, con una viabilidad mayor de 12 años y requieren ciertas condiciones de pH del suelo para su formación. Estas estructuras al igual que los cordones miceliares constituyen el estado de reposo del hongo.

Patogenicidad

Técnica óptica de imagen confocal de la interacción de P. omnívora con raíces de Medicago truncatula reveló que las hifas infectan no forman estructuras especializadas para la penetración y principalmente colonizan las células corticales y eventualmente forman un manto micelial que cubre la superficie radicular. Enzimas que degradan la pared celular están implicadas en la penetración y desarrollo de los síntomas. La expresión génica de M. truncatula infectadas por el patógeno, reveló un rol importante para el ácido jasmónico, etileno y flavonoides, involucrados en la infección y desarrollo de la enfermedad. Phymatotrichopsis omnívora supuestamente evade las defensas inducida del huésped y puede suprimir las defensas fitoquímicas del huésped en las etapas posteriores a la infección a favor de la patogénesis. El hongo invade nuevas áreas por lo general por el crecimiento lento y continuo a través del suelo de planta a planta. También se puede propagar a través de las plantas infectadas.

Control de la enfermedad

Se han aplicado todos los principios de control de enfermedades de plantas como medio para controlar esta enfermedad. Actualmente, no existen medidas de control efectivas. Además de poseer una gran capacidad para sobrevivir en el suelo por más de 10 años mediante los esclerocios (formados por hifas compactas, de castaño claro-negros). Así como, el saprotrofismo facultativo de P. omnivora hacen a la rotación de cultivos inútil. Los métodos químicos no son rentables para la mayoría de los cultivos. Curiosamente, no existen medidas de control muy seguras o resistencia genética en las especies de cultivos susceptibles.

Inspección y consejos

Los primeros síntomas pueden ser leves, hojas de color amarillento a bronceado seguido de marchitez. Las plantas infectadas se marchitan y mueren súbitamente. Las hojas muertas permanecen adheridas a la planta. Árboles y arbustos pueden morir lentamente. Los tallos también pueden mostrar lesiones rojizas alrededor de la corona de los árboles muertos. En el campo, se pueden visualizar parches de plantas muertas. Las plantas afectadas se desprenden de la tierra con poco esfuerzo. El uso de un lente de 10 X puede ayudarle a observar la corteza de la raíz (color marrón) con los filamentos del hongo. Se toman muestras de las raíces con tierra adjunta en bolsas plásticas y se mantienen en ambiente fresco hasta trasladarlas a un laboratorio fitopatológico. El diagnóstico definitivo debe hacerlo un especialista. Otras recomendaciones, comunicar la presencia del patógeno a los organismos técnicos especializados (Normas Legales). Distribución y evaluar las implicaciones. Considerar los requisitos fitosanitarios generales y específicos para Phymatotrichopsis.

Taxonomía

Reino: Fungi
Phylum: Ascomycota
Clase: Pezizomycetes
Orden: Pezizales
Familia: Rhizinaceae
Género: Phymatotrichopsis
Especie: P. omnivora